Vi sinh vật sống trong những môi trường nào năm 2024
|
Trong môi trường nước luôn tồn tại các chất khí, chất rắn và chất hòa tan. Sự chuyển động không ngừng của các chất làm cho nồng độ vật chất ở từng vùng nước nhất định luôn thay đổi. Điều này đã tạo ra những đặc điểm rất đặc trưng cho quần thể vi sinh vật nước. Vi sinh vật sống trong nước có thể nhanh chóng đáp ứng với sự biến động của môi trường và luôn tìm đến những vùng nước thích hợp nhất. Show
Quần xã vi sinh vật sống trong nước bị điều khiển bởi những chuyển động và hòa trộn của các chất dinh dưỡng, oxi và chất thải. Chẳng hạn như ở các hồ sâu và đại dương, chất hữu cơ ở bề mặt thường lắng xuống đáy, do đó vùng nước ở đáy rất giàu chất dinh dưỡng. Vi sinh vật phân bố ở dưới đáy sẽ phân hủy các chất hữu cơ thành các sản phẩm bao gồm chất khí và chất hòa tan. Các chất này sẽ di chuyển lên trên và thúc đẩy hoạt động của các vi sinh vật ở đó. Hiện tượng tương tự có thể thấy ở các hồ nông phì dưỡng, màng sinh học - biofilm, thảm vi sinh vật, tuy nhiên khoảng chênh lệnh gradient nồng độ giữa các môi trường này rất nhỏ, chỉ tính bằng µm. Các môi trường nước, như đại dương, hồ, sông, trong cơ thể, trong đất…, phân biệt về thể tích và diện tích bề mặt. Ngoài ra, môi trường nước còn khác nhau về độ pH (acid, kiềm hay trung tính) và nhiệt độ (dao động từ -15oC đến 113oC). T.D. Brock và cộng sự đã phát hiện vi khuẩn Thermus aquaticus trong suối nước nóng tại Công viên quốc gia Yellow Stone, vi khuẩn này là nguồn sản xuất ra enzim Taq polymerase dùng cho phản ứng PCR. Vi sinh vật ưa nhiệt độ cao như Pyrolobus fumarii thì được phân lập từ các rãnh thuỷ nhiệt ở thềm đại dương. Rãnh thủy nhiệt là những vết nứt trên bề mặt Trái đất mà tại đó có dòng nước nóng phun ra. Ở đáy đại dương, rãnh thủy nhiệt có đặc trưng là phun ra khói đen chứa khai thác của các nhà nghiên cứu, nhằm phục vụ cho các mục đích thực tiễn, khoáng chất. Do các đặc trưng của môi trường nước và vi sinh vật nước nên việc phân lập và nuôi cấy vi sinh vật nước trong phòng thí nghiệm gặp rất nhiều khó khăn. Chính vì vậy nên nhiều vi sinh vật biển vẫn là điều bí ẩn đối với con người. Vi sinh vật nói chung và vi sinh vật biển nói riêng có khả năng sinh ra các chất có hoạt tính sinh học và là đối tượng nhất là y học. Một số chất kháng sinh mới tìm thấy có nguồn gốc từ nước (hình 1). Hiện tại, nhiều kỹ thuật mới đang được áp dụng để thu mẫu vi sinh vật mà không gây stress về nhiệt độ và áp suất. Các nhà khoa học Nhật và Mỹ đã thiết kế các thiết bị đặc biệt để có thể nuôi cấy các vi sinh vật sinh trưởng ở áp suất 1000 atm. Hầu hết các chất kháng sinh hiện sử dụng thường là có nguồn gốc từ vi sinh vật đất, chủ yếu từ xạ khuẩn (Actinomycetes), rồi đến từ nấm và vi khuẩn Gram dương. Hơn 100 sản phẩm có nguồn gốc từ vi sinh vật đã được dùng làm chất kháng sinh, tác nhân chống ung thư và sản phẩm phục vụ nông nghiệp. Trong những năm gần đây, do nhu cầu tìm kiếm các hợp chất mới sử dụng trong y học ngày càng tăng, nên vi sinh vật biển đang ngày càng được quan tâm. Một số các hợp chất mới được tìm thấy là các vật chất chuyển hóa của vi tảo. Ngoài ra, người ta cũng quan tâm đến việc nuôi cấy các vi sinh vật biển cộng sinh, chẳng hạn như vi khuẩn lam Prochloron cộng sinh với các vật chủ lớn có thể nhìn thấy bằng mắt thường. Một loạt các hợp chất đáng chú ý khác với nguồn gốc chưa rõ ràng đã được tìm thấy. Rất nhiều hợp chất được cho là có nguồn gốc từ vi sinh vật nhưng cần tiến hành nghiên cứu thêm để làm sáng tỏ điều này. Nhiều nhà sinh học nhận thấy rằng các vi sinh vật biển có thể cung cấp các hợp chất có hoạt tính sinh học rất đặc trưng, như chất độc, mà ở các vi sinh vật đất không thể có. Các nhà khoa học đang cố gắng tìm hiểu kỹ hơn quần xã vi sinh vật biển nhằm ứng dụng trong y học hiện đại. Tuy nhiên nghiên cứu trên đối tượng vi sinh vật biển là thử thách lớn cho các nhà khoa học, vì không dễ dàng gì để có thể nuôi cấy các vi sinh vật này trong phòng thí nghiệm. Gần đây một số các hợp chất mới có hoạt tính sinh học đã được tìm ra. Goniodomin A, là tác nhân chống nấm chứa vòng macrolide, được tách chiết từ Goniodoma (Gonyaulax) sp. Didemnin B, tác nhân chống virus và ung thư, cũng được tách chiết từ Prochloron (hình 2). Các loại khí trong môi trường nướcOxiOxi thường được khuếch tán vào nước từ khí quyển. Vùng nước ở càng xa bề mặt hoặc xa bong bóng khí (air bubble) thì tốc độ khuếch tán của oxi vào nước càng thấp. Chính vì vậy môi trường nước là môi trường có tốc độ khuếch tán oxi thấp (low oxygene diffusion environment). Tốc độ khuếch tán của oxi vào hầu hết môi trường nước chỉ bằng khoảng 1/4000 tốc độ khuếch tán của oxi trong khí quyển (hình 3). Phần oxi khuếch tán trong nước được gọi là oxi hòa tan. Độ tan của oxi trong nước phụ thuộc vào nhiều yếu tố. Ở nhiệt độ cao và áp suất thấp, tốc độ khuếch tán và độ hòa tan của oxi giảm đáng kể (bảng 1). Vì tốc độ khuếch tán của oxi trong nước bị hạn chế, nên nếu như tốc độ sử dụng oxi của vi sinh vật lớn hơn tốc độ khuếch tán của oxi thì sẽ hình thành các vùng nước có lượng oxi thấp (hypoxic) hay thiếu oxi (anoxic). Vùng nước này sẽ là nơi sống và phát triển của các vi sinh vật kị khí quang dưỡng và hóa dưỡng. Ngược lại nếu vi sinh vật sống trong màng nước cực mỏng hay gần vùng có không khí thì môi trường này là môi trường khuếch tán oxi nhanh (high oxygene diffusion environment), giống như trong đất. Ảnh hưởng của nhiệt độ và độ cao đến nồng độ oxi hoà tan (mg/L). (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002) Nhiệt độ (oC) Độ cao so với mặt biển (m) 0 1000 2000 3000 0 14,6 12,9 11,4 10,2 5 12,8 11,2 9,9 8,9 10 11,3 9,9 8,8 7,9 15 10,0 8,9 7,9 7,1 25 9,1 8,1 7,1 6,4 30 8,2 7,3 6,4 5,8 35 7,5 6,6 5,9 5,3 40 6,9 6,1 5,4 4,9 Cacbonic (CO2)CO2 là loại khí chủ yếu thứ hai, đóng vai trò quan trọng trong các quá trình hóa học và sinh học. Chúng tham gia vào sự kiểm soát pH môi trường. Trong dung dich đệm yếu, pH được duy trì ổn định trong một phạm vi nhất định nhờ thay đổi tỷ lệ giữa HCO3-, H2CO3 và CO2 (hình 4). Nước cất không đệm có pH khoảng từ 5,0 đến 5,5; được quyết định bởi lượng CO2 hòa tan trong nước cân bằng với không khí. Ngược lại, đối với nước có đệm ở pH8, CO2 hấp thu từ không khí vào nước sẽ tồn tại chủ yếu ở dạng HCO3- (hình 4). Khi vi sinh vật tự dưỡng trong nước (chẳng hạn như tảo) sử dụng CO2 thì sẽ làm tăng pH của nước. Nitơ, hidro và mêtanMột số loại khí khác cũng đóng vai trò quan trọng trong môi trường nước là nitơ, hidro và mêtan (CH4). Khí nitơ được vi khuẩn cố định nitơ sử dụng. Khí hidro vừa là khí thải và vừa là cơ chất quan trọng cho một số vi sinh vật. Tính tan trong nước của ba loại khí này khác nhau, trong đó CH4 có tính hòa tan thấp nhất. Ngay sau khi được sinh ra từ môi trường kị khí, mêtan sẽ khuếch tán lên trên và đi vào khí quyển. Do đó mà CH4 là một khí thải lý tưởng vì có thể nhanh chóng loại bỏ chúng ra khỏi môi trường nước, tránh hiện tượng tích lũy chất thải gây độc như trường hợp chất thải là acid hữu cơ và amoniac (NH3). Chất dinh dưỡng trong môi trường nướcNồng độ chất dinh dưỡng trong môi trường nước rất đa dạng, có thể là rất thấp tính theo µg chất hữu cơ/lít cho đến rất cao giống như trong môi trường nuôi cấy ở phòng thí nghiệm (g/L). Nồng độ chất dinh dưỡng cao thường xuất hiện ở các môi trường ô nhiễm, tại các nhà máy xử lý nước thải... Sự thay đổi nồng độ chất dinh dưỡng có thể dẫn sự thay đổi quần xã vi sinh vật sống ở đó, có thể chuyển từ vi sinh vật thích ứng nồng độ dinh dưỡng cao sang vi sinh vật thích ứng nồng độ dinh dưỡng thấp và ngược lại. Tốc độ thay đổi nồng độ chất dinh dưỡng cũng rất đa dạng. Ở đại dương rộng lớn, để thay đổi nồng độ chất dinh dưỡng cần hàng trăm hoặc có khi hàng nghìn năm. Ngược lại, ở các vùng đầm lầy và cửa sông thì tốc độ thay đổi lại khá nhanh, chính vì vậy cửa sông là nơi sống của quần xã vi sinh vật rất phức tạp thích ứng nhanh chóng với sự thay đổi nồng độ chất dinh dưỡng. Cột Winogradsky, do nhà khoa học người Nga Sergei Nikolaievich Winogradsky phát minh, dùng để chứng minh mối tương tác của vi sinh vật và gradient nồng độ trong môi trường nước (hình 5). Cột là bình thủy tinh hình trụ, bên trong chứa 3 lớp: lớp đáy là bùn (lấy từ đáy hồ hoặc sông) đã bổ sung Na2SO4, Na2CO3 và giấy vụn; lớp giữa là bùn thô và lớp trên cùng là nước (lấy ở hồ hoặc sông). Cột được đậy kín và để gần ánh sáng (tạo điều kiện cho quá trình quang hợp). Lúc đầu số lượng vi sinh vật không nhiều, sau một thời gian (2 - 3 tháng) thì số lượng vi sinh vật tăng lên rất nhiều, mỗi loại vi sinh vật phát triển mạnh mẽ ở một khu vực nhất định trong bình. Ở đáy cột, cellulose ở dạng giấy vụn bị nhóm vi khuẩn Clostridium phân hủy thành sản phẩm lên men. Vi khuẩn Desulfovibrio sử dụng sản phẩm lên men làm chất khử, SO42- làm chất oxi hóa và sinh ra sản phẩm phụ là H2S. H2S sẽ khuếch tán lên vùng nước bên trên, tạo nên gradient nồng độ H2S trong cột. Tiếp theo là sự phát triển mạnh mẽ của vi khuẩn quang tự dưỡng kị khí Chlorobium và Chromatium, do đó tạo vùng có màu xanh ôliu (olive) và tím. Vi khuẩn quang tự dưỡng này sử dụng H2S là chất khử cho điện tử, CO2 (từ Na2CO3) là nguồn cacbon. Bên trên là lượng phong phú của các vi khuẩn tía không lưu huỳnh thuộc chi Rhodospirium và Rhodopseudomona. Vi khuẩn quang dị dưỡng này sử dụng chất hữu cơ là nguồn cho điện tử và thường hoạt động ở vùng có nồng độ S2- thấp hơn. Ở phần trên của cột, có mặt cả oxi (do khuếch tán từ trên xuống) và H2S, là nơi hoạt động của các vi sinh vật thích nghi khác, như vi khuẩn Beggiatoa và Thiothrix, chúng sử dụng hợp chất lưu huỳnh dạng khử (H2S) là chất khử và oxi là chất oxi hóa. Phần trên cùng là nơi sống của tảo cát và vi khuẩn lam. Vi sinh vật trong cột hoạt động tích cực một chiều vì nguồn chất khử ban đầu (cellulose) là có hạn. Khi dùng hết chất khử này, toàn bộ thành phần trong cột sẽ chuyển sang dạng oxi hóa, do đó mà vi sinh vật quang dưỡng phụ thuộc S2- và các vi khuẩn kị khí khác sẽ không còn khả năng tồn tại trong hệ sinh thái vi mô này. Chu trình dinh dưỡng trong môi trường nướcSinh vật phù du (plankton) là quần xã vi sinh vật sống trôi nổi trong nước, gồm 2 loại: thực vật phù du (tảo, vi khuẩn lam) và động vật phù du (vi khuẩn dị dưỡng, động vật nguyên sinh). Hầu hết chất hữu cơ trong lớp nước bề mặt có nguồn gốc từ hoạt động quang tổng hợp, chủ yếu do thực vật phù du. Vi khuẩn lam Synechococcus là thực vật phù du rất phổ biến, mật độ của chúng có thể lên tới 104 đến 105 tế bào/mL ở bề mặt nước. Loại vi khuẩn lam siêu nhỏ này có thể chiếm tới 20 - 80% tổng số sinh khối thực vật phù du. Trong quá trình sinh trưởng và cố định CO2 thành hợp chất hữu cơ, thực vật phù du thu nhận nguồn nitơ và phospho từ nước. Thành phần chất dinh dưỡng trong nước ảnh hưởng tới tỷ lệ cacbon: nitơ: phospho (C: N: P) trong thực vật phù du, tỷ lệ này gọi là tỷ lệ Redfield (đặt theo tên nhà sinh học biển Alfred C. Redfield). Khi chất dinh dưỡng dồi dào, tỷ lệ C: N: P ở hầu hết thực vật phù du là 106:16:1. Tỷ lệ Redfield đóng vai trò quan trọng trong theo dõi quá trình động học của các chất dinh dưỡng (nhất là sự khoáng hóa và sự cố định các chất) và trong nghiên cứu các nhân tố hạn chế sinh trưởng vi sinh vật (nhất là sự mẫn cảm của quá trình quang hợp đối với việc bổ sung nitơ, lưu huỳnh và sắt từ khí quyển vào nước). Khi thực vật phù du phát triển thì chất hữu cơ cố định được nhờ quá trình quang hợp sẽ đi vào vòng dinh dưỡng vi sinh vật (thực vật phù du còn được gọi là sinh vật sản xuất) (hình 6). Vòng dinh dưỡng vi sinh vật (microbial loop) là chu trình dinh dưỡng xảy ra trong quần thể vi sinh vật. Chất hữu cơ cố định được sau đó sẽ được sử dụng và trở lại dạng CO2 và chất khoáng. Cụ thể là chất hữu hòa cơ tan (DOM) (amino acid , đường, acid hữu cơ, acid nucleic…) do thực vật phù du giải phóng ra sẽ là nguồn thức ăn cho vi khuẩn dị dưỡng. Như vậy, chất hữu cơ hòa tan đã được chuyển thành chất hữu cơ không tan (POM) (các đại phân tử tham gia cấu trúc tế bào như thành tế bào, màng tế bào…). Vi khuẩn dị dưỡng lại là nguồn thức ăn của sinh vật ăn mồi có kích thước lớn hơn như động vật nguyên sinh, động vật đa bào. CO2 và chất khoáng có nguồn gốc từ sinh vật ăn mồi lớn sẽ quay trở lại vòng dinh dưỡng vi sinh vật nhờ hoạt động của thực vật phù du. Sự quay vòng nhanh chóng của chất dinh dưỡng giữa sinh vật sản xuất và sinh vật bậc cao hơn như cá làm giảm đáng kể năng suất sinh học của hệ sinh thái. Nghiên cứu cho thấy ở môi trường nghèo dinh dưỡng thì nguồn cacbon bị thất thoát lớn hơn là ở môi trường phì dưỡng. Vòng dinh dưỡng vi sinh vật hoạt động mạnh mẽ nhất trong môi trường hiếu khí vì ở đó có sự phát triển của cả vi khuẩn quang hợp và sinh vật bậc cao. Khi có quá nhiều chất hữu cơ trong nước, nước thường có mùi khó chịu do hoạt động của vi sinh vật kị khí, điều này ức chế sự tồn tại của sinh vật bậc cao như cá. Liệu pháp chính là phải hạn chế nguồn hữu cơ đầu vào, khôi phục dần tình trạng môi trường, tạo điều kiện sống sót cho động vật và cá. Các khu nuôi động vật, đặc biệt là những nơi gần cửa sông và ven biển là môi trường có nguồn chất hữu cơ phong phú, do đó ảnh hưởng tới nồng độ oxi và hoạt động của vòng dinh dưỡng vi sinh vật. Hàng năm, ở các cơ sở nuôi gia súc bò, lợn và gia cầm ở Mỹ và các nơi khác trên Thế giới thải ra khoảng 1 triệu tấn phân chuồng. Quần xã vi sinh vật nướcNước cung cấp môi trường sống và hoạt động cho rất nhiều vi sinh vật (bảng 2). Đa dạng vi sinh vật nước do nhiều yếu tố tạo nên, bao gồm: loại chất dinh dưỡng, nồng độ chất dinh dưỡng, nồng độ oxi, sự có mặt của các chất oxi hoá và chất khử trong môi trường nước. Thêm vào đó, khi ánh sáng xuyên tới vùng nước kị khí bên dưới sẽ tạo điều kiện cho một số vi sinh vật đặc biệt có khả năng quang hợp phát triển. Trong phần này sẽ trình bày về những trường hợp đặc biệt của vi sinh vật thích nghi với môi trường nước. Sinh vật nhân sơ thường gặp ở môi trường nước biển và nước ngọt. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002) Nhóm Chi Nhóm Chi Quang tự dưỡng Chlorobium Hóa tự dưỡng Blastobacter Chloroherpeton Caulobacter Chromatium Flexibacter Pelodictyon Flexithrix Thiodictyon Gemmobacter Thiopedia Hyphomicrobium Leucothrix Sphaerotilus Quang dị dưỡng Chloroflexus Hóa dị dưỡng Beggiatoa Heliobacterium Gallionella Heliothrix Thioploca Rhodocyclus Thiothrix Rhodomicrobium Thiovulum Rhodopseudomonas Rhodospirillum Một trong những khám phá hấp dẫn nhất gần đây là sự tồn tại của một số lượng lớn vi khuẩn siêu nhỏ trong môi trường nước, nhất là nhóm Sphingomonas (có thể dễ dàng đi qua màng lọc có kích thước lỗ là 0,2 µm). Sphingomonas có thể tích tế bào khoảng 0,08 µm3, chiếm đại đa số trong môi trường nước (và trong đất), mật độ của chúng có thể lên tới 1012 - 1013 tế bào/gam hoặc mL nước, chiếm một phần đáng kể trong tổng sinh khối trong môi trường. Chúng có thể sử dụng nhiều loại hợp chất hữu cơ khác nhau và có thể phát triển trong môi trường nghèo dinh dưỡng. Do có kích thước nhỏ bé nên lượng thức ăn chúng tiêu thụ cũng rất ít. Đặc tính này giúp cho Sphingomonas có thể sống sót trong rất nhiều loại môi trường khác nhau. Một loại vi sinh vật biển khác thường khác là vi khuẩn Thiomargarita namibiensis, tên của chúng có nghĩa là “Hòn ngọc lưu huỳnh của Nambia” (sulfur pearl of Nambia). Người ta tìm thấy vi khuẩn này ở ngoài khơi Namibia, bờ biển phía Tây của Châu Phi. Bên trong tế bào vi khuẩn chứa rất nhiều hạt lưu huỳnh dự trữ màu trắng (hình 7). Vi khuẩn này được coi là vi khuẩn lớn nhất hành tinh. Đường kính trung bình của tế bào từ 100 - 300 μm (đôi khi lớn tới 750 μm). Vi khuẩn này sử dụng S-2 là chất khử và NO3- là chất oxi hoá. Chúng thường sống trong lớp bùn giàu S2- dưới đáy biển. Vậy chúng thu nhận nguồn NO3- bằng cách nào? Khi xảy ra bão, lớp nước biển phía trên chứa NO3- sẽ trộn lẫn với lớp bùn ở đáy. Vi khuẩn này nhanh chóng thu lấy NO3- vào trong tế bào và dự trữ trong các không bào lớn, các không bào này có thể chiếm tới 98% thể tích tế bào. Nồng độ NO3- trong không bào có thể đạt tới 800 mM. Các hạt lưu huỳnh được phân bố ở mép tế bào, nằm ngay dưới màng sinh chất. Khi không có bão, vi sinh vật sử dụng lượng NO3- dự trữ. Các vi sinh vật đặc biệt này đóng vai trò quan trọng trong vòng tuần hoàn lưu huỳnh và nitơ tại môi trường sinh sống của chúng. Chúng giúp loại bỏ các khí độc trong nước, tạo môi trường thân thiện cho cá và các động vật biển khác phát triển. Một kiểu thích nghi quan trọng của vi sinh vật trong nước là có khả năng sử dụng các nguồn vật chất nằm ở các vị trí khác nhau hay ở cùng vị trí nhưng trong một thời gian rất ngắn (trong cơn bão). Một trong những vi khuẩn có khả năng thu nhận các nguồn chất nằm ở các khu vực khác nhau là Thioploca spp. Vi khuẩn Thioploca sống thành bó được bao quanh bởi một vỏ chung (hình 8). Chúng được tìm thấy ở bãi ngầm ngoài bờ biển Chile, đây là vùng nước có nồng độ oxi thấp nhưng nồng độ NO3- cao và tiếp giáp với bùn ở đáy có nồng độ S2- cao. Tế bào vi khuẩn có đường kính từ 15 - 40 µm và dài khoảng vài cm, do vậy mà chúng cũng là một trong những vi khuẩn lớn nhất hành tinh. Cấu trúc dạng sợi giúp chúng có thể trượt sâu xuống 5 - 15 cm trong lớp bùn giàu S2- bên dưới để thu nhận S2-. Một số vi sinh vật lại thích nghi với nơi sống ở bề mặt nước. Đây là các vi sinh vật không chuyển động Sphaerotilus và Leucothrix, và vi khuẩn sinh sản nhờ nảy chồi thuộc chi Caulobacter và Hyphomicrobium. Ngoài ra, một loạt các vi khuẩn trượt (gliding bacteria) ưa khí như Flexithrix và Flexibacter có thể trượt trên bề mặt nước để thu nhận chất hữu cơ. Đây là các vi khuẩn hiếu khí bắt buộc, mặc dù đôi khi chúng cũng có thể thực hiện quá trình phản nitrate hóa như trường hợp của Hyphomicrobium. Ngoài ra, vi khuẩn cũng có thể hình thành các khuẩn lạc trên mặt nước, tạo điều kiện cho các vi sinh vật khác bám vào, dẫn đến sự hình thành màng sinh học có cấu trúc phức tạp. Vi nấm (microfungi) thường sống ở đất, quả, thức ăn; ngoài ra chúng còn sinh trưởng trong môi trường nước ngọt và môi trường nước biển. Nấm sinh bào tử động thích nghi với môi trường nước, bao gồm Oomycetes ( sinh sản vô tính bằng bào tử động 2 roi) và Chytridiales (sinh sản vô tính bằng bào tử động 1 roi). Nấm Chytridiales đóng vai trò quan trọng trong môi trường vì chúng thực hiện quá trình phân giải các hợp chất hữu cơ chết. Chúng cũng gây bệnh lùn ở khoai tây và ký sinh ở động vật không xương sống, đặc biệt là giun tròn và muỗi. Ngoài ra nhiều nấm Chytridiales còn làm chết tảo. Gần đây nấm Chytridiales được tìm thấy trong tế bào da của động vật lưỡng cư. Sự ký sinh này làm cho ếch và cóc bị chết ở nhiều nơi trên Thế giới như Mỹ, Úc, và Trung Mỹ. Nấm Chytridiales thuộc loài Batrachochytrium dendrobatidis là một trong những nấm chủ yếu làm chết ếch. Một nhóm nấm quan trọng khác là nấm sợi có khả năng hình thành bào tử dưới nước gồm cả nấm thuộc nhóm Hypomycetes. Năm 1942 C. T. Ingold đã tìm thấy một loại nấm hình thành cấu trúc bào tử đính đặc biệt (4 bào tử đính xếp chụm đầu (tetraradiate)) (hình 9a). Sinh thái của các nấm nước này rất thú vị. Sợi nấm sinh dưỡng đâm sâu vào và phân hủy lá, bào từ đính được hình thành bên ngoài lá từ sợi sinh dưỡng (hình 9b). Sau đó bào tử sẽ phát tán nhờ nước, thường xuất hiện ở bọt nước bề mặt. Khi tiếp xúc với lá cây, bào tử bám vào và phát triển thành sợi nấm. Loại nấm có kiểu thích nghi độc nhất này có ý nghĩa lớn trong quá trình phân huỷ hợp chất hữu cơ, đặc biệt là lá cây. Các côn trùng nước thường chỉ ăn lá có nấm mọc bên trong nghĩa là lá đã được sơ chế. Một trong những phát hiện đáng chú ý là sự tồn tại của nhóm vi sinh vật đặc biệt đó là vi khuẩn cổ (Archaea). Bằng phương pháp so sánh chuỗi rRNA (thành phần bảo thủ trong quá trình tiến hóa), người ta xác định được có khoảng 1/3 sinh vật phù du siêu nhỏ ở đại dương (tế bào có kích thước nhỏ hơn 2 µm) là vi khuẩn cổ. Vi khuẩn cổ là nhóm tế bào nhân sơ đặc biệt, bề ngoài giống vi khuẩn nhưng một số thành phần cấu tạo và rRNA lại gần với tế bào nhân thật hơn. Nhiều vi khuẩn cổ sống được trong điều kiện bất lợi như suối nước nóng, rãnh thủy nhiệt đáy biển, nơi có nồng độ muối cao và độ acid cao. Nấm nước này giữ vai trò quan trọng trong phân hủy các chất hữu cơ phức tạp, như lá cây rơi ở suối, hồ. Chúng hình thành bào tử đính đặc biệt (4 bào tử đính chụm đầu). (a) Cấu trúc bào tử đính; (b) Sợi nấm đâm sâu vào trong lá đang bị phân hủy. Bào tử mới được hình thành, giải phóng vào nước, bám vào bề mặt lá, lặp lại chu trình. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002) Vi khuẩn cổ và vi khuẩn phù du có mặt trong cả môi trường nước ngọt, nước biển và ở đáy đại dương. Sử dụng kỹ thuật FISH có thể phát hiện các nhóm vi khuẩn khác nhau trong cùng một mẫu. Trong kỹ thuật này, đầu dò (đoạn ngắn DNA) đặc hiệu đối với từng loại (vi khuẩn cổ và tế bào nhân sơ tổng số) được đánh dấu bởi các màu huỳnh quang khác nhau, sau khi lai tại chỗ (in situ) với phân tử đích, đầu dò sẽ được phát hiện bằng các bước sóng kích thích khác nhau (hình 10). Mật iđộ vi khuẩn nhiều hơn ở vùng bề mặt, nhưng từ độ sâu 100 m trở xuống đáy thì vi khuẩn cổ chiếm ưu thế (hình 11). Nhìn chung, hơn 90% các tế bào bắt màu thuốc nhuộm và có thể được phát hiện bằng cách sử dụng các đầu dò và bước sóng khác nhau. Môi trường nước còn có chứa một lượng lớn virus. Các virus có mật độ cao hơn 10 lần so với vi khuẩn và hầu hết virus sống trong nước là thực khuẩn thể. Các virus phù du là một phần quan trọng của quần xã vi sinh vật biển. Chúng có thể gây ảnh hưởng tới hoạt động của vòng dinh dưỡng vi sinh vật và tham gia vào sự chuyển gene ngang giữa các vi khuẩn và điều khiển sự đa dạng của quần xã vi sinh vật. Vi sinh vật luôn chuyển động và luôn được bổ sung vào môi trường nước. Vi sinh vật biển có thể đi vào khí quyển và quay trở lại biển tại vị trí khác nhờ sự chuyển động không ngừng của không khí. Vi sinh vật ở sông có thể di chuyển hàng ngàn dặm từ vùng núi cao đến đại dương. Ở các hồ, sự tháo nước và bổ sung nước có thể xảy ra. Ở đại dương, chuyển động và tuần hoàn của nước có thể xảy ra qua hàng thế kỉ. Vi sinh vật bám trên xác động vật và cá có thể chuyển động cùng cơ chất của chúng. Đôi khi, các xác động vật lớn như cá voi sẽ lắng xuống thềm đại dương sâu hàng ngàn mét. Xác cá voi nằm ở thềm đại dương, tạo cơ hội cho các động vật ăn thịt và vi sinh vật phát triển. Quá trình phân hủy xác cá voi được chia làm nhiều giai đoạn (hình 12). Hình 12: Số phận của xác cá voi ở đáy đại dương.Vật chất có thể di chuyển đi rất xa trong môi trường nước. Chất dinh dưỡng và vi sinh vật có thể được chuyển đến khu vực mà bình thường chúng không có mặt, tạo ra ốc đảo với quần xã vi sinh vật bị biến đổi. (a) Giai đoạn ăn thịt của sinh vật di cư (0 - 6 tháng); (b) Giai đoạn phát triển của vi sinh vật hóa tự dưỡng (1 - 2 năm); (c) Giai đoạn phát triển của sinh vật cơ hội. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002) Giai đoạn đầu là quá trình ăn thịt của các sinh vật di cư, kéo dài khoảng từ 0 - 6 tháng. Giai đoạn 2 kéo dài 1 - 2 năm, trong đó S2- được giải phóng từ xương tạo điều kiện cho sinh trưởng của vi sinh vật hoá tự dưỡng. Sau 2 - 3 năm, là giai đoạn phát triển mạnh của các sinh vật cơ hội. Các giai đoạn này dẫn đến sự tăng lên liên tục lượng sinh vật ở đại dương, đặc biệt là các vi sinh vật ở các nơi khác. Bụi và lắng cặn từ các vùng đất ở xa liên tục rơi vào nước và băng, đây là kết quả của gió và bão. Thông qua các quá trình vận chuyển nhờ khí quyển, các vi sinh vật thường xuyên chuyển động xuyên suốt các vùng trên Trái đất. Nghiên cứu gần đây cho thấy vi sinh vật phân lập trong các lắng cặn ở đáy biển sâu giống với vi sinh vật sống trên bề mặt đất. Một ví dụ khác là bụi từ vùng Sahara của Châu Phi dẫn đến sự phá hủy của rặng san hô vùng Caribbea, điều này xảy ra là do nấm và tảo trong đất có khả năng trôi dạt trong khí quyển tới các vùng khác nhau trên Trái đất. Môi trường nước biểnMôi trường nước biển ở đại dương chiếm 97,2% tổng lượng nước toàn cầu. Đại dương có độ sâu khá lớn, phần nước ở độ sâu 1000 m trở xuống chiếm 75% thể tích đại dương. Nơi sâu nhất của đại dương là 11 000 m. Phần nước dưới độ sâu 100 m thường có nhiệt độ ổn định là 3oC. Cứ xuống sâu 10 m thì áp suất nước biển tăng 1 atm, ở nơi sâu nhất của đại dương áp suất có thể đạt tới sấp xỉ 1000 atm. Môi trường nước biển còn được đặc trưng bởi độ mặn (3,3 - 3,7%). Sự hòa trộn và chuyển động của nước biển là do thủy triều, dòng chảy, chuyển động nổi lên theo nhiệt độ, gió… Vi sinh vật sống trong môi trường nước biển chịu tác động của áp suất, có thể thấy được mối tương quan giữa vi sinh vật và áp suất (hình 13). Một số vi khuẩn có khả năng tồn tại trong phạm vi dao động áp suất từ 0 - 400 atm, tuy nhiên chúng thường phát triển tốt nhất ở áp suất khí quyển. Nhiều vi khuẩn sinh trưởng tốt ở áp suất cao và được gọi là vi sinh vật ưa áp(barophile). Vi sinh vật ưa áptrung bình (moderate barophile) sinh trưởng tốt nhất ở 400 atm, tuy nhiên chúng có thể tồn tại ở 1 atm. Vi sinh vật ưa áp cực đoan (extreme barophile) chỉ có thể phát triển ở áp suất cao. Sự thay đổi áp suất có ảnh hưởng rất lớn tới các quá trình sinh học của vi sinh vật như phân bào, lắp ráp tiên mao, tổng hợp DNA, vận chuyển chất qua màng, sinh tổng hợp protein… Các protein hình thành kênh vận chuyển vật chất ở màng thường hoạt động có hiệu quả ở một áp suất nhất định. Vi sinh vật biển còn chịu ảnh hưởng của ánh sáng. Người ta chia đại dương thành 2 vùng: vùng có ánh sáng (có thể quang hợp) và vùng không có ánh sáng (không thể quang hợp). Hầu hết chất dinh dưỡng ở đại dương xuất hiện trong vùng nước từ bề mặt tới độ sâu 300 m. Đây là vùng ánh sáng có thể xuyên tới, ở đây có sự phát triển của thực vật phù du (tảo và vi khuẩn lam). Sinh khối thực vật phù du từ từ rơi xuống đáy đại dương trông giống như “tuyết biển”. Chuyến đi này của thực vật phù du thường kéo dài ít nhất một tháng. Chỉ có 1% chất hữu cơ có nguồn gốc quang tổng hợp tới được thềm đại dương, phần còn lại bị phân huỷ trong quá trình rơi xuống. Nguồn dinh dưỡng tại đáy đại dương rất hạn chế vì vậy đây là vùng tồn tại các vi sinh vật có khả năng phát triển trong điều kiện nghèo dinh dưỡng. Chu trình cacbon ở trong môi trường biển vẫn chưa được nghiên cứu kỹ, tuy nhiên một điều rõ ràng là vi sinh vật có ảnh hưởng lớn tới chu trình cacbon ở đây (hình 14). Phần lớn cacbon hữu cơ tan có tuổi trung bình dự đoán là hơn 1000 năm. Chất hữu cơ ở đáy biển cũng có độ tuổi tương tự. Ngoài cacbon hữu cơ tan, một lượng khổng lồ cacbon tồn tại dưới dạng tinh thể mêtan hydrat trong lắng cặn đại dương. Ở thềm đại dương có độ sâu dưới 500 m, trong môi trường nhiệt độ thấp và áp suất cao, phân tử nước kết tinh tạo dạng tổ ong bền vững và khép kín để giữ khí mêtan bên trong. Có tới 10 000 tỉ x 1000 kg cacbon tồn tại dưới dạng kết tinh mêtan hydrat trên toàn Thế giới (gọi là mỏ mêtan hydrat), gấp 80 000 lần nguồn khí tự nhiên dự trữ hiện nay trên Thế giới. Chu trình nitơ và lưu huỳnh cũng đóng vai trò quan trọng trong môi trường nước biển và tác động lớn đến các quá trình ở mức độ toàn cầu. Hàm lượng nitơ trong nước biển thường dao động. Ở vùng nước biển chứa nồng độ oxi thấp thì sẽ xảy ra hiện tượng phản nitrate hóa (sử dụng NO3- và NO2- là chất oxi hóa và giải phóng nitơ vào khí quyển) dẫn đến làm giảm tỷ lệ N: P trong nước. Ngược lại, sự cố định nitơ xảy ra mạnh mẽ sẽ làm tăng lượng nitơ trong nước. Điều này cho thấy nitơ chứ không phải phospho đã hạn chế các hoạt động sinh học trong môi trường biển. Chu trình lưu huỳnh ở đại dương cũng có tác động lớn đến các quá trình ở mức độ toàn cầu. Dimethylsulfide (DMS), được tổng hợp bởi tảo, có thể được giải phóng vào khí quyển và chiếm 90% tổng số hợp chất chứa lưu huỳnh bay hơi trong chu trình. Khi DMS bị oxi hoá thì sản phẩm cuối của chúng có thể ảnh hưởng đến độ acid của khí quyển cũng như nhiệt độ Trái đất và sự hình thành mây. Như trình bày ở trên, tinh thể mêtan hydrat được tìm thấy ở điều kiện nhiệt độ thấp và áp suất cao ở nhiều đại dương. Một số vi khuẩn ưa lạnh có khả năng sử dụng tinh thể mêtan hydrat, sau đó lại là nguồn thức ăn cho Hesiocaeca methanicola. Trong quần xã vi khuẩn phức tạp ở đại dương, vi khuẩn cổ là sinh vật thực hiện quá trình chuyển hoá CH4 trong điều kiện nồng độ hidro thấp và có mặt SO42-. Đây là quá trình phân hủy CH4 (ngược với quá trình sinh CH4). Một phần lớn môi trường nước biển được bao phủ bởi băng. Ở vùng địa cực vào mùa đông thì lớp băng này bao phủ 7% bề mặt Trái đất. Vi sinh vật có khả năng sinh trưởng ở vùng nằm giữa băng và nước biển (hình 15). Người ta phát hiện thấy một lớp vi sinh vật ở phần dưới tảng băng nơi tiếp giáp với nước biển. Các vi sinh vật có mặt ở đây thuộc các chi Polaromonas, Marinobater, Psychroflexus, Iceobacter, Polibater và Psychromonas antarticus. Do sự bổ sung chất hữu cơ từ đất liền nên số lượng vi sinh vật tổng số ở vùng bờ biển nhiều hơn là ở vùng giữa biển. Sự gia tăng dân số và mở rộng thành thị tại các khu vực ven biển đã dẫn đến hiện tượng ô nhiễm. Ở vùng nước ven biển (như biển Baltic, cửa biển Long Island Sound, vịnh Chesapeake và Địa Trung Hải), do hạn chế trong hòa trộn với các phần khác của đại dương nên có dấu hiệu tích lũy nhiều chất hữu cơ và vi sinh vật có hại. Điển hình là quá trình ô nhiễm ảnh hưởng đến động vật có vỏ ở các vùng biển bị đô thị hóa. Vài năm trước đây, động vật có vỏ có thể đánh bắt được khá dễ dàng sau những trận mưa. Tuy nhiên hiên nay thì cần phải chờ khoảng 1 tuần sau mưa mới có thể đánh bắt để loại bỏ các vi sinh vật gây ô nhiễm. Điều này tác động đến đời sống của cư dân sống nhờ đánh bắt động vật có vỏ. . Ở vịnh Mexico, tại châu thổ sông Mississippi, việc giải phóng chất dinh dưỡng từ các thành phố vào sông thúc đẩy sự phát triển của vi khuẩn và làm cạn kiệt oxi. Điều này tạo nên “vùng chết”, đó là vùng không có oxi, diện tích vùng này rất lớn có thể lớn hơn bang New Jersey của Mỹ. Khi nồng độ oxi giảm xuống, động vật có vỏ không thể sống sót, dẫn đến phá huỷ nền kinh tế của các vùng sống nhờ vào nuôi hải sản. Một vấn đề khác liên quan đến nước biển là sự phát triển mạnh mẽ của tảo hay còn gọi là hiện tượng “nở hoa” của tảo. Hiện tượng này xảy ra trong điều kiện nước phì dưỡng và khí hậu phù hợp (ấm, nắng, yên tĩnh). Trong điều kiện nêu trên thì tảo hoặc vi khuẩn lam phát triển mạnh mẽ dẫn đến hiện tượng nở hoa (hiện tượng này thường xuất hiện theo chu kỳ ở biển và hồ). Khi xảy ra sẽ làm giảm chất lượng nước vì nước thường có váng, mùi khó chịu và không còn thích hợp cho mục đích giải trí và thậm chí còn nguy hiểm cho đánh cá, du thuyền và bơi lội. Trường hợp xấu nhất là sự nở hoa của tảo độc, còn gọi là “thuỷ triều đỏ” (red tide). Sự xuất hiện của thuỷ triều đỏ ở Thái Bình Dương ngoài bờ biển trung tâm California đã làm cá heo bị chết hàng loạt. Loại tảo chính gây nên sự thiệt hại lớn cho động vật biển này là Pseudo-nitzschia (hình 16). Động vật trung gian chính là cá cơm biển. Cá cơm ăn tảo, tảo chứa lượng lớn chất độc thần kinh neurotoxin, acid domoic. Cá heo ăn phải cá cơm nhiễm độc sẽ bị chết. Ngoài hiện tượng thủy triều đỏ, tảo còn gây ra một số vấn đề khác. Ví dụ điển hình là loại tảo có roi Pfiesteria piscicida (hình 17), loại tảo này tiết độc tố gây tê liệt và chết cá ở vùng biển từ tiểu bang Maryland sang phía Nam của bờ biển Đại Tây Dương của Mỹ. Ngoài ra, nếu người tiếp xúc với độc tố này sẽ bị chóng mặt và mất trí nhớ. Pfiesteria có một chu trình sống vô cùng phức tạp, bao gồm 24 giai đoạn. Ở giai đoạn tế bào sinh dưỡng có roi (flagellated vegetative cell), khi cá bơi về phía tảo, tảo sẽ tấn công cá. Pfiesteria sinh ra ít nhất 2 chất rất độc: 1 chất làm cá bị choáng, 1 chất gây thương tích cho cá (hình 18). Loại tảo có roi này trước đây sử dụng các loại tảo khác là thức ăn chính, nhưng đến nay thì là kẻ tiêu diệt cá, lươn, cua, và các động vật khác. Việc tăng nồng độ chất dinh dưỡng trong nước được cho là nguyên nhân làm tăng sự phát triển của tảo. Vi sinh vật trong nước biển còn chịu tác động của quá trình chuyển động của không khí ở mức toàn cầu. Sự chuyển động của bụi đất trong khí quyển và các hoạt động sản xuất công nghiệp ảnh hưởng đến sinh trưởng và tỷ lệ Redfield của thực vật phù du. Ở phía Bắc Thái Bình Dương, nguồn sắt trong nước rất hạn hẹp, nguồn sắt được bổ sung vào nước qua quá trình sa mạc hoá hay còn gọi là thoái hoá đất (desertification) và các cơn bão bụi ở vùng trung tâm Châu Á. Ngược lại, ở phía Bắc Đại Tây Dương thì nguồn nitơ bị hạn chế, nguồn nitơ được bổ sung từ khí quyển do hoạt động của con người. Tỷ lệ N: P ở vùng nước đáy biến Bắc Đại Tây Dương đang tăng lên và làm thay đổi tỷ lệ Redfield của thực vật phù du. Môi trường nước ngọtMôi trường nước ngọt nằm trong đất liền tồn tại ở hai dạng chính: lỏng và đóng băng. Môi trường đóng băng thường được coi như là sa mạc của vi sinh vật, tuy nhiên điều này không chính xác vì một số loại vi sinh vật vẫn có khả năng phát triển. Môi trường lỏng rất đa dạng về đặc tính vật lý và hóa học, điều này ảnh hưởng đến các thông số của vi sinh vật sống ở đó. Môi trường nước ngọt dạng lỏng được chia thành 2 loại: động (sông, suối, cửa sông, kênh) và tĩnh (ao, hồ, đầm lầy, hệ thống nước đóng kín). Môi trường nước ngọt khác với môi trường nước biển ở rất nhiều điểm. Hồ và aoHồ và ao là môi trường nước ngọt thuộc hệ tĩnh, đa dạng về độ sâu (có thể từ vài mét đến 1000 m) và diện tích bề mặt (có thể từ vài m2 đến 100 000 m2). Ngoài ra hồ và ao còn da dạng về dòng chảy của nước, sự tích lũy chất dinh dưỡng, sự sẵn có của nguồn ánh sáng, sự hòa trộn của các cột nước. Hồ được chia thành 2 khu vực chính: gần bờ và giữa hồ. Mặc dù nước ở hồ là dạng tĩnh, tuy nhiên vẫn nhận thấy quá trình động học của hồ do dòng chảy vào và ra, sự hòa trộn do gió và do thay đổi nhiệt độ. Một số hồ chứa nước mặn như Great Salt Lake ở Utah. Một số hồ có thành phần hóa học rất đặc biệt như giàu MgSO4, Na2B4O7 hay NaHCO3. Ở phần này chủ yếu tập trung vào các hồ nước ngọt thường gặp. Dinh dưỡng trong mỗi hồ là khác nhau, một số hồ nghèo chất dinh dưỡng còn số khác thì giàu chất dinh dưỡng (hình 19). Hồ nghèo dinh dưỡng thì nước tồn tại ở dạng hiếu khí quanh năm, sự thay đổi nhiệt độ theo mùa không dẫn đến hiện tượng phân lớp theo nồng độ oxi. Ngược lại, ở hồ giàu dinh dưỡng, chất hữu cơ kết tủa xuống đáy. Nước ở hồ này được phân lớp theo nhiệt độ, lớp nước ấm bên trên là vùng hiếu khí còn lớp nước lạnh bên dưới là kị khí. Giữa 2 lớp nước này tồn tại một vùng có nhiệt độ thay đổi rất nhanh gọi là vùng biến nhiệt (thermocline). Tại đây ít khi xảy ra sự hòa trộn giữa 2 lớp nước. Vào mùa xuân và thu, lớp nước hiếu khí bên trên và lớp nước kị khí bên dưới sẽ thay đổi vị trí do nhiệt độ và trọng lượng riêng thay đổi, dẫn đến có hiện tượng hòa trộn giữa 2 lớp nước. Sau khi xảy ra sự hòa trộn thì các vi khuẩn và tảo có khả năng di chuyển theo các cột nước và tìm môi trường sống thích hợp nhất cho chúng. Khi bổ sung một lượng lớn chất dinh dưỡng vào hồ, hiện tượng phì dưỡng xuất hiện và thúc đẩy sự sinh trưởng của thực vật, tảo và vi khuẩn. Trong hồ, nguồn nitơ và phosphat luôn bị hạn chế nên việc bổ sung hợp chất chứa nitơ và phosphat vào hồ sẽ gây ảnh hưởng lớn tới hệ thống nước ngọt này. Tùy thuộc vào thể tích của hồ và tốc độ bổ sung chất dinh dưỡng mà thời gian để hồ trở thành giàu dinh dưỡng có thể rất nhanh hoặc sau vài thế kỷ. Nếu bổ sung phosphat vào nước nghèo dinh dưỡng, vi khuẩn lam sẽ là vi khuẩn chính trong quá trình tích lũy chất dinh dưỡng, thậm chí ngay cả khi không bổ sung nguồn nitơ. Đó là do một số vi khuẩn lam, nhất là Anabaena, Nostoc và Cylindrospermum, có khả năng cố định nitơ ở điều kiện hiếu khí. Ngoài ra, vi khuẩn lam Oscillatoria có khả năng sử dụng H2S là chất cho điện tử để quang dưỡng, do vậy chúng có thể cố định nitơ ngay cả trong điều kiện kị khí. Thậm chí ngay cả khi nitơ và phosphat cùng được bổ sung thì vi khuẩn lam vẫn có khả năng cạnh tranh với tảo.Vi khuẩn lam hoạt động tốt hơn ở pH kiềm (8,5 - 9,5) và ở nhiệt độ cao (30 - 35oC). Tảo nhìn chung thích hợp với pH trung tính và nhiệt độ thấp hơn vi khuẩn lam. Vi khuẩn lam cũng có thể làm tăng pH môi trường bằng cách sử dụng CO2 với tần suất cao dẫn đến môi trường không còn phù hợp cho tảo phát triển. Ngoài cơ chế nêu trên, vi khuẩn lam còn cạnh tranh với tảo bằng nhiều cơ chế khác. Nhiều vi khuẩn lam sản sinh hydroxamat, chất này sẽ bám vào sắt làm cho chất khoáng quan trọng này sẽ không còn sẵn có để phục vụ sự sinh trưởng của tảo nữa. Vi khuẩn lam còn có khả năng kháng các sinh vật ăn mồi vì chúng có khả năng sinh chất độc. Ngoài ra, một số vi khuẩn lam tổng hợp hợp chất gây mùi làm giảm chất lượng nước uống. Cả vi khuẩn lam và tảo đều đóng góp phần rất lớn vào hiện tượng “nở hoa”, nhất là ở hồ giàu dinh dưỡng. Hiện tượng này có thể kéo dài trong nhiều năm cho đến khi chất dinh dưỡng bị lấy ra khỏi hồ hoặc lắng xuống đáy. Để cải thiện tình huống này có thể tiến hành nạo vét, lấp kín lớp kết tủa hoặc bổ sung chất gây lắng tụ để thúc đẩy quá trình kết tụ xuống đáy. Sông và suốiSông và suối là môi trường khác với hồ và ao vì sự chuyển động của các thành phần trong đó chủ yếu là theo chiều ngang. Sự phân lớp theo chiều thẳng đứng là rất hạn chế. Sông thường không sâu, chỉ vài mét, tuy nhiên có một số sông có vùng trũng sâu tới 50 m. Thể tích của sông và suối phụ thuộc vào mùa. Hầu hết vi sinh vật ở môi trường này tồn tại trên mặt nước, chỉ trừ một số sông lớn thì vi sinh vật có thể tồn tại lơ lửng trong nước. Chất dinh dưỡng trong sông và suối có nguồn gốc từ hoạt động quang hợp của các vi sinh vật tự dưỡng (hình 20a) hoặc từ bên ngoài như từ vùng đất ở 2 bên bờ, lá cây, và các chất hữu cơ từ bên ngoài rơi vào (hình 20b). Vi sinh vật hoá hữu cơ dưỡng ở sông và suối sẽ chuyển hoá chất hữu cơ và cung cấp năng lượng cơ sở cho hệ sinh thái. Trong hầu hết trường hợp, lượng chất hữu cơ được bổ sung vào sông và suối thường không lớn hơn năng lực oxi hoá chất hữu cơ của vi sinh vật, do đó sông và suối luôn duy trì trạng thái sạch. Năng lực chuyển hoá chất hữu cơ của vi sinh vật ở sông và suối là có hạn. Nếu đưa quá nhiều chất hữu cơ vào sông và suối sẽ dẫn đến hiện tượng nước thiếu oxi. Hiện tượng này xảy ra ở sông và suối chảy qua vùng thành phố và khu nông nghiệp. Việc đưa chất thải sinh hoạt chưa được xử lý hoàn chỉnh hoặc chất dinh dưỡng từ một vị trí nhất định nào đó vào sông dẫn đến ô nhiễm, thì ô nhiễm này được gọi là ô nhiễm từ điểm nguồn (point source of pollution). Việc bổ sung các chất hữu cơ từ các điểm này sẽ gây ra những thay đổi rất đặc trưng và đoán trước được về số phận của quần xã vi sinh vật và nguồn oxi (hình 21). Ví dụ điển hình của ô nhiễm không từ điểm nguồn (non-point source of pollution) là ô nhiễm do dòng chảy từ cánh đồng và trại nuôi, đó là hiện tượng “nở hoa” của tảo ở môi trường nước giàu dinh dưỡng. Chất hữu cơ có thể được tổng hợp trong nước hay từ bên ngoài đưa vào. (a) Nguồn hữu cơ tự tổng hợp trong nước nhờ quá trình quang hợp; (b) Nguồn hữu cơ từ bên ngoài đi vào sông và suối. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002) Khi hạn chế nguồn chất dinh dưỡng bổ sung, tảo sẽ sinh trưởng và sử dụng khoáng chất được giải phóng từ các chất hữu cơ. Tảo thực hiện quang hợp và giải phóng oxi vào ban ngày và tiến hành hô hấp vào ban đêm, dẫn đến hiện tượng thay đổi nồng độ oxi trong ngày. Cuối cùng thì lượng oxi đạt trạng thái bão hoà, nghĩa là kết thúc quá trình tự làm sạch. Song song với việc bổ sung chất dinh dưỡng, việc loại silic (Si) ra khỏi môi trường này thông qua việc xây đập hoặc nạo vét đáy sông làm ảnh hưởng đến hệ sinh thái ở sông, suối. Điển hình như việc xây dựng đập tại “cổng sắt” trên sông Danube (nằm trên biển Black Sea 600 dặm) dẫn đến việc giảm lượng silic xuống còn 1/60 của lượng silic trước đây. Việc giảm lượng silic dẫn đến kiềm chế sinh trưởng của tảo silic vì tỷ lệ silic/NO3- bị thay đổi (silic cần cho sự hình thành vỏ của tảo silic). Chính vì vậy, tảo silic ở biển Black Sea không thể phát triển và cố định chất dinh dưỡng. Kết quả là lượng NO3- tăng 600 lần và xuất hiện sự phát triển không ngừng của tảo độc. Vì thế, sự cân bằng của sông có thể bị thay đổi mà khó có thể tính trước được khi xuất hiện các con đập (có hơn 36 000 con đập trên Thế giới và còn nhiều nữa đang được xây dựng ở Trung Quốc), dẫn đến tác động lên các hoạt động của vi sinh vật nước và toàn bộ hệ sinh thái. Chính vì ảnh hưởng xấu của các con đập đối với hệ sinh thái nên người ta đang cố gắng làm thủng cấu trúc này để các quá trình tự nhiên trong nước xảy ra bình thường, tạo điều kiện cho cá di cư lên bên trên, nơi mà chúng mất cơ hội tồn tại hàng thập kỷ nay. Vi sinh vật trong lớp băng nước ngọtNước ngọt là thành phần của sông băng và những tảng băng lớn ở vùng Bắc Cực và Nam Cực. Mặc dù cách xa nơi ở của con người, khu vực này cũng đóng vai trò quan trọng vì là nơi sống của vi sinh vật, đáng chú ý nhất là các hồ sâu đóng băng ở vùng Bắc Cực. Một ví dụ quan trọng là hồ McMurdo Dry Valley, có lớp băng dày 3 - 6 m, lắng tụ do gió mang tới nằm trong các lớp băng khác nhau. Khi mùa hè tới, băng tan, vùng lắng tụ là nơi vi sinh vật phát triển. Con người rất quan tâm đến vi sinh vật sống trong băng ở Bắc Cực và Nam Cực. Liệu chúng là những quần thể cô lập và khác biệt? Một trong những nơi sống đóng băng đáng chú ý là ở mặt hồ Vostok ở Nam Cực. Lớp băng dày 3600 m nằm bên trên có tuổi đời 420 000 năm, điều này chứng tỏ hồ đã nằm dưới lớp băng này từ 500 000 đến 1 000 000 năm. Từ đấy xuống sâu 120 m băng nữa mới là hồ. Hồ có kích thước tương tự như hồ Ontario, nhưng sâu hơn, độ sâu của hồ là 500 m. Các nhà khoa học đang tích cực tìm kiếm và nghiên cứu vi sinh vật sống trong môi trường đóng băng nước ngọt lâu đời này. Nước và sự truyền bệnhNước là môi trường tiềm ẩn nhiều tác nhân gây bệnh, vấn đề này đã được con người nhận thức từ rất lâu. Dẫn chứng là vua Alexdander (356-323 trước CN) đã dùng bình bằng bạc để đựng nước, do đó có thể phòng tránh hiệu quả một số bệnh có nguồn gốc từ nước. Ngoài ra, lịch sử còn ghi chép lại về trường hợp tác nhân gây bệnh trong nước uống gây ảnh hưởng xấu tới sức khỏe của người nông dân thời đế chế La mã (27 trước CN). Mặc dù nhận thức về sự có mặt của tác nhân gây bệnh trong nước đã được phổ cập từ rất lâu, nhưng hiện nay nước thải chưa qua xử lý vẫn thường xuyên được đưa vào nguồn nước mà con người sử dụng. Để bảo vệ sức khỏe cộng đồng, nước thải cần được tiến hành xử lý trước khi đưa vào nguồn nước tự nhiên. Tác nhân gây bệnh trong nước và quá trình lọc nướcVi khuẩn và động vật nguyên sinh là tác nhân gây bệnh chủ yếu có mặt trong nước. Khi chúng ta sử dụng nước chưa xử lý hoàn chỉnh cho mục đích giải trí (như bể bơi, công viên nước…) hoặc ăn đồ hải sản chưa nấu chín thì sẽ có nguy cơ bị nhiễm bệnh. Bệnh truyền nhiễm từ nước có thể gây hậu quả nghiêm trọng cho cộng đồng, nhất là những người bị bệnh thoả hiệp miễn dịch (immunologically compromised individual). Tác nhân gây bệnh tồn tại trong nướcMột số tác nhân gây bệnh quan trọng có mặt trong nước được trình bày ở bảng 3. Tác nhân gây bệnh có thể là vi khuẩn, virus, hoặc động vật nguyên sinh (Giardia, Cryptosporidium, Cyclospora…) Một bệnh nghiêm trọng do động vật nguyên sinh gây ra làm cho Thế giới quan tâm là bệnh viêm màng não sơ cấp do amip (primary amebic meningoencephalitis). Thủ phạm của bệnh này là Naegleria fowleri, N. aerobia và N. invades. Khi nhiễm vào cơ thể, chúng sẽ tấn công vào hệ thần kinh trung ương. Bệnh này thường xuyên xuất hiện ở trẻ em và thanh niên, đối tượng hay đi bơi ở hồ hoặc hay đi lướt ván. Sau khi xâm nhập vào cơ thể qua đường mũi, động vật nguyên sinh sẽ tiến tới não và gây viêm não. Bệnh có nguy cơ tử vong. Động vật nguyên này phát triển tốt ở nước ấm và nước nóng từ nhà máy công nghiệp. Tác nhân gây bệnh tồn tại trong nước. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002) Sinh vật Nơi sống Đặc điểm đặc trưng Vi khuẩn Aeromonas hydrophila Tự do Liên quan đến bệnh viêm dạ dày-ruột, viêm mô bào … Campylobacter Chim, động vật Nguyên nhân chính của bệnh tiêu chảy, thường có mặt ở gia cầm chế biến, đặc trưng là vi ưa khí (microaerophile) Helicobacter pylori Tự do, … Có thể gây viêm dạ dày type B, loét dạ dày-ruột, ung thư tuyến dạ dày Legionella pneumophila Tự do, động vật nguyên sinh Phát hiện thấy ở cột ống làm lạnh, máy bay hơi nước, máy cô đặc, vòi hoa sen … Leptospira Động vật Gây chảy máu, vàng da Mycobacterium Động vật, tự do Quá trình điều trị phức tạp Pseudomonas aeruginosa Tự do Gây nhiễm tai và các bệnh liên quan cho người đi bơi Salmonella enteriditis Đường tiêu hóa của động vật Phổ biến ở nhiều loại nước Vibrio cholera Tự do Tìm thấy ở nhiều loại nước và ở cửa sông Vibrio parahaemolyticus Tự do ở nước ven biển Gây tiêu chảy cho người ăn động vật có vỏ Yersinia enterocolitica Động vật, môi trường Gây viêm dạ dày-ruột Động vật nguyên sinh Acanthamoeba Khu vực thải bùn cồng Gây bệnh viêm não hạt do amip, viêm giác mạc và loét giác mạc Cryptosporidium Nhiều loài động vật nuôi và hoang dã Gây viêm ruột non kết cấp, nghiêm trọng với người bị thỏa hiệp miễn dịch, bào nang kháng với chất tẩy trùng hóa học, không mẫn cảm với kháng sinh Cyclospora cayetanensis Nước, … Gây tiêu chảy kéo dài (trung bình 43 ngày), tự hồi phục ở vật chủ bình thường, mẫn cảm khi xử lý tức thời với Bactrim Giardia lamblia Hải ly, cừu, chó, mèo Nguyên nhân chính gây tiêu chảy vào đầu mùa xuân, quan trọng ở nước lạnh vùng núi Naegleria fowleri Nước nóng, bể bơi, hồ Hít vào đường mũi, nhiễm vào thần kinh trung ương, gây bệnh viêm màng não sơ cấp do amip Quy trình làm sạch nướcQuy trình làm sạch nước giữ vai trò quan trọng trong kiểm soát tác nhân gây bệnh trong nước. Quy trình làm sạch nước gồm nhiều bước khác nhau tuỳ thuộc mức độ và kiểu ô nhiễm của nước đầu vào (hình 22). Chẳng hạn như nếu nước đầu vào có nồng độ kim loại sắt và mangan cao thì cần phải tiến hành sục khí, oxi sẽ kết hợp với kim loại này tạo sản phẩm kết tủa, chất kết tủa sẽ lắng xuống đáy. Tại các nhà máy cấp nước, nước phải được xử lý qua ít nhất 3 - 4 bước trước khi được cung cấp cho người dân sử dụng. Nếu nguồn nước đầu vào chứa nhiều chất lơ lửng (suspended material) thì đầu tiên phải đưa vào bể lắng, tại đây cát và các chất lơ lửng có kích thước lớn sẽ lắng xuống đáy. Sau đó nước từ bể này được trộn với hoá chất như như phèn và vôi bột rồi chuyển sang bể lắng tụ. Ở bước này, vi sinh vật, chất hữu cơ, chất độc và chất lơ lửng có kích thước nhỏ sẽ bị loại khỏi nước. Quá trình này gọi là kết tụ hay kết bông (coagulation). Sau quá trình kết tụ, nước được chuyển sang hệ thống lọc (hình 23). Phương pháp lọc nhanh qua cát (phương pháp lọc lý học) có thể loại bỏ các chất không tan và các kết tụ có kích thước rất nhỏ. Bước này có thể loại bỏ được 99% vi khuẩn có trong nước. Cuối cùng nước được xử lý với một số chất tẩy trùng. Trước đây clo thường được sử dụng, tuy nhiên hiện nay ozon đang dần dần thay thế clo vì một số lý do. Lượng clo dùng trong xử lý rất lớn, nồng độ clo còn lại trong nước sau xử lý là 0,2 – 2 mg/L. Ngoài ra, khi clo kết hợp với chất hữu cơ thường tạo ra sản phẩm tẩy trùng như trihalomethane (THM), nhiều nghiên cứu cho thấy THM là chất có thể gây ung thư. Phương pháp làm sạch nước nêu trên có thể loại bỏ hoặc làm bất hoạt một cách hiệu quả các vi khuẩn gây bệnh và coliform. Tuy nhiên, việc sử dụng các chất hóa học gây kết tụ, lọc nhanh qua cát và tẩy trùng hóa học thường không ổn định và không hiệu quả đối với việc khử bào nang Giardia lambia, kén trứng Cryptosporidium, Cyclospora và virus ra khỏi nước. Giardia là tác nhân gây bệnh tồn tại trong nước phổ biến nhất ở Mỹ. Động vật nguyên sinh này do Leeuwenhook tìm thấy đầu tiên ở phân người năm 1681, chúng tồn tại ở 2 dạng: dạng sinh dưỡng và dạng bào nang. Giardia gây bệnh tiêu chảy, thường gặp ở trẻ em ở các nước đang phát triển. Nguyên nhân mắc bệnh chủ yếu là do sử dụng nước suối chưa xử lý hoặc nước sinh hoạt không đạt tiêu chuẩn. Bào nang Giardia có kích thước khoảng 7 - 10 x 8 - 12 µm, để loại bỏ bào nang phải tiến hành phương pháp lọc chậm qua cát (phương pháp lọc sinh học). Ở hệ thống này, tốc độ nước chảy qua cát rất chậm và trên bề mặt cát tồn tại một lớp vi sinh vật. Khi nước chảy qua hệ thống, vi sinh vật gây bệnh trong nước (bảng 3) sẽ bám vào lớp vi sinh vật sẵn có và bị loại khỏi môi trường nước. Trong những năm gần đây, động vật nguyên sinh Cryptosporidium trở thành đối tượng được quan tâm nhiều hơn là Giardia. Vì ký sinh trùng này có kích thước nhỏ hơn Giardia nên việc loại bỏ chúng ra khỏi nước là khó khăn hơn. Trong nước Cryptosporidium tồn tại dưới dạng kén hợp tử, khi vào cơ thể chúng sẽ phát triển ở đường dạ dày-ruột và dẫn đến gây tiêu chảy. Động vật nguyên sinh khác gây bệnh cho người là Cyclospora. Chúng thuộc bộ Coccidia và có kích thước lớn hơn là Cryptosporidium. Cyclospora có 2 nang bào, mỗi nang chứa 2 bào tử động (có 4 bào tử động trong kén hợp tử). Cyclospora gây bệnh tiêu chảy tự khỏi, thường kéo dài từ 19 đến 43 ngày và có thể kèm theo cả chóng mặt, nôn, đau bụng và sốt. Ngoài ra, trong quy trình tạo nước uống cần phải lưu ý đến việc loại bỏ virus ra khỏi nước. Quá trình kết tụ và lọc có thể làm giảm 90-99% lượng virus có mặt trong nước. Để tiếp tục xử lý số virus còn lại người ta dùng hóa chất, nâng pH, quang oxi hóa, kết quả là loại bỏ được 99,9% số virus. Tuy nhiên, không một phương pháp nào được coi là hoàn thiện cho việc loại bỏ virus. Người ta đang xây dựng nên chuẩn mực mới về virus. Thực khuẩn thể có thể dễ dàng nuôi cấy và kiểm tra, hiện đang được sử dụng là chỉ số của sự nhiễm virus. Nếu quá trình tẩy trùng làm giảm lượng virus đáng kể theo hệ số log thì lượng virus có khả năng gây bệnh cho người sẽ bị giảm đến mức cho phép. Đánh giá nước về mặt vệ sinhĐể đánh giá nước về mặt vệ sinh cần kiểm tra sự có mặt của các vi sinh vật gây bệnh trong nước. Kiểm soát và phát hiện các vi sinh vật chỉ thị và gây bệnh là một phần chủ yếu của vi sinh vật y học. Vi khuẩn sống trong đường tiêu hóa nhìn chung không sống sót được trong môi trường nước, chúng bị áp lực về điều kiện sinh lý và dần dần mất khả năng hình thành các khuẩn lạc ở môi trường đặc hiệu và chọn lọc. Tốc độ chết của chúng phụ thuộc vào nhiệt độ, ánh sáng mặt trời, các quần thể vi khuẩn và thành phần hóa học của môi trường nước. Người ta đã xây dựng quy trình phục hồi các coliform bị stress trước khi đưa chúng sang môi trường nuôi cấy đặc hiệu và chọn lọc. Rất nhiều bệnh do virus, vi khuẩn, động vật nguyên sinh gây ra có nguồn gốc từ nước bị nhiễm phân. Tuy nhiên không phải tác nhân gây bệnh nào cũng có thể phát hiện trực tiếp được. Do vậy, các nhà vi sinh vật môi trường học đang tìm kiếm sinh vật chỉ thị và sử dụng chúng như chỉ số đánh giá của sự ô nhiễm nước bởi các tác nhân gây bệnh cho người. Để được chọn là sinh vật chỉ thị thì vi sinh vật cần phải thỏa mãn các tiêu chí sau:
Tuy nhiên coliform là hỗn hợp của các vi khuẩn mà nguồn gốc có thể không phải là từ đường ruột. Để khắc phục điều này, người ta đã xây dựng các phương pháp để kiểm tra fecal coliform, đây là các coliform có nguồn gốc từ đường ruột của động vật máu nóng, chúng có thể phát triển ở nhiệt độ tới hạn cao hơn (44,5oC). Để kiểm tra sự có mặt coliform và fecal coliform, một số phương pháp đơn giản và đặc hiệu được xây dựng, bao gồm kỹ thuật màng lọc (Membrane Filtration) và kiểm tra có - không (Presence - Absence) để phát hiện coliform và phương pháp cơ chất đặc trưng Colilert để phát hiện coliform và E. coli. Coliform, bao gồm cả Escherichia coli, là thành viên của họ vi khuẩn đường ruột Enterobacteriaceae. Các vi khuẩn này chiếm 10% tổng số vi sinh vật sống ở đường ruột của người và động vật. Coliform là vi sinh vật chỉ thị phổ biến trong kiểm tra chất lượng thức ăn và chất lượng nước. So với hầu hết các vi khuẩn gây bệnh đường ruột, coliform có khả năng sống lâu hơn. Nếu trong một thể tích nước nhất định (100 mL) không phát hiện thấy vi khuẩn chị thị đường ruột này thì có thể dùng làm nước uống hoặc nước sinh hoạt. Một số loài thuộc nhóm coliform gồm E. coli, Enterobacter aerogenes và Klebsiella pneumoniae. Coliform là các vi khuẩn kị khí tuỳ tiện, Gram âm, không sinh bào tử, hình que, vi khuẩn này lên men lactose ở 35oC và giải phóng khí trong vòng 48 giờ. Phương pháp gốc để xác định coliform trong nước là phương pháp xác định số lượng thường gặp nhất, hay còn gọi là phương pháp MPN (most probable number) (hình 24) Kỹ thuật màng lọc đã trở nên phổ biến và là phương pháp được ưa chuộng để đánh giá đặc tính nước về mặt vi sinh vật (hình 25). Mẫu nước được chảy qua một màng lọc (kích thước lỗ là 0,45 µm) để giữ vi khuẩn ở màng. Sau đó chuyển màng lọc sang bề mặt môi trường rắn hoặc miếng đệm thấm môi trường lỏng. Việc sử dụng môi trường phù hợp cho phép phát hiện nhanh chóng coliform tổng số, fecal coliform hoặc các fecal streptococcus (Streptococcus sống trong đường ruột của động vật) thông qua sự xuất hiện các khuẩn lạc đặc trưng. Có thể chuyển mẫu nước sang môi trường phục hồi (ít chọn lọc hơn) hoặc ở nhiệt độ ít gây stress hơn, trước khi đưa sang nuôi cấy trên môi trường chọn lọc. Chẳng hạn như ủ màng lọc 2 giờ với miếng đệm thấm dung dịch lauryl sulfate theo quy trình LES Endo. Quy trình này thích hợp với mẫu nước xử lý với clo (clo thường gây stress cho vi sinh vật). Ưu điểm và nhược điểm của phương pháp lọc qua màng được tóm tắt trong bảng 4. Phương pháp này thường được áp dụng rộng rãi đối với các mẫu nước không chứa nhiều vi sinh vật nền (tức vi sinh vật không phải coliform), chất lắng cặn hay kim loại nặng. Phương pháp đơn giản hơn để phát hiện coliform và fecal coliform là phương pháp có - không (P-A). Đây là phương pháp cải tiến từ phương pháp MPN. Thể tích mẫu lớn hơn (100 mL) được ủ trong 1 bình nuôi cấy chứa môi trường lactose, lauryl tryptose và chất chỉ thị tím bromocresol. Nguyên lý của phương pháp P-A là trong 100 mL nước không được chứa coliform. Nếu dương tính thì sẽ hình thành acid trong ống (xuất hiện màu vàng). Ưu điểm và nhược điểm của kỹ thuật màng lọc trong đánh giá chất lượng nước về mặt vi sinh vật. (Theo Prescott-Harley-Klein, 2002) Ưu điểm Nhược điểm Ổn định Nước có độ đục cao sẽ hạn chế kích thước mẫu Chỉ gồm một bước Quần thể vi khuẩn không phải coliform lớn vì sinh trưởng nhanh Màng lọc có thể chuyển sang các loại môi trường khác nhau Kim loại và phenol có thể hấp thu trên màng lọc và ức chế sinh trưởng Thực hiện trên một thể tích mẫu lớn để tăng độ nhạy Tiết kiệm thời gian Có khả năng hoàn thành quá trình lọc tại chỗ Không tốn kém so với phương pháp MPN Để phát hiện coliform và E. coli có thể sử dụng phương pháp cơ chất đặc trưng Colilert. 100 mL mẫu nước được đưa vào môi trường đặc hiệu chứa chất dinh dưỡng là o-nitrophenyl-β-D-galactopyronose (ONPG) và 4-methylumbelliferyl- β -D-glucuronide (MUG). Nếu có mặt coliform, môi trường sẽ chuyển sang màu vàng trong vòng 24 giờ ở 35oC do sự thủy phân ONPG dẫn đến giải phóng o-nitrophenol (hình 26). Để phát hiện E. coli, kiểm tra môi trường bằng tia UV để phát hiện màu huỳnh quang. Nếu có E. coli, MUG bị biến đổi, sinh ra sản phẩm có màu huỳnh quang. Nếu kết quả âm tính với coliform, thì nước có thể được sử dụng. Chuẩn mực về độ sạch của nước hiện nay là không chứa coliform và fecal coliform. Nếu có mặt coliform thì phải kiểm tra sự có mặt của fecal coliform và E. coli. Hiện nay người ta đã dùng các phương pháp sinh học phân tử để phát hiện coliform trong nước và các môi trường khác như thức ăn. Đoạn mồi cho gene mã hoá rRNA 16S (thành phần bảo thủ trong quá trình tiến hóa) đã được đưa vào sử dụng. Bằng kỹ thuật này, người ta có thể phát hiện được 1 đơn vị hình thành khuẩn lạc (CFU) của E. coli (tương đương với 1 tế bào E. coli) trong 100 mL nước. Trước khi thực hiện phản ứng PCR (Polymerase Chain Reaction) cần tiến hành bước làm giàu trong 8 giờ. Phương pháp này cho phép phân biệt được chủng không gây bệnh và chủng tiết độc tố đường ruột, chẳng hạn như chủng E.coli O157: H7 sinh độc tố shiga. Ở Mỹ, đã có hẳn một quy đinh hướng dẫn về chất lượng nước uống về mặt vi sinh vật, bao gồm cả chuẩn mực về coliform, virus, và Giardia. Nếu sử dụng nước bề mặt không qua lọc, mỗi ngày phải thực hiện test kiểm tra coliform khi thấy nước bị đục. Một loại vi sinh vật chỉ thị khác là fecal enterococcus, vi khuẩn này đang càng ngày càng được sử dụng làm chỉ thị cho ô nhiễm phân trong nước lợ và nước biển. Trong nước mặn, tốc độ chết của vi khuẩn này chậm hơn là các fecal coliform, do đó mà chúng trở thành sinh vật chỉ thị đáng tin cậy cho ô nhiễm. |
